曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行 为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练1500次 仍不能重新学会这种行为模式。将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐延长可达120秒，损毁与枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔 枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。根据这一实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。电刺激颞中回 和记录颞下回神经元单位发放的实验研究，也证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。

　　（考过论述）什么是延缓反应和交替延缓反应，它证明了什么问题？

　　△□关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935年杰克逊的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。

　　让 猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘 盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才 能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模 式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应，也十分 困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。仔细分析延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素： 空间辨别反应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。如果仅仅要求动物进行空间辨别，则前额叶损伤并不影响这种行为模式 的训练；对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损伤的影响。由此可以认为，□△前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合 功能有关。

　　海马在学习中的作用

　　辐射形8臂迷津证明空间辨别学习；

　　海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制性调节作用；

　　海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。

　　第六章 记忆的生理心理学基础

　　△◎□记忆痕迹理论的主要观点，用什么实验证明。

　　60－70年代间形成的记忆理论，将人脑内的记忆过程大体分为两类，即短时记忆和长时记忆。前者的脑机制为神经回路中生物电反响振荡；后者的神经生物学基础，是生物化学与突触结构形态的变化。这就是盛行20多年的记忆痕迹理论。

　　◎逆行性遗忘症：病人对早年发生过的事情仍保持良好的记忆，而对电休克治疗之前发生的事情却完全遗忘，这种仅对最近事情的选择性遗忘叫……

　　□△ 实验：首先训练动物完成主动躲避条件反应或被动躲避条件反应，然后对动物进行电抽搐处理，再检查电抽搐之前，习得行为保持的程度。改变习得行为训练和电抽 搐处理之间的间隔，从数秒钟至数十秒乃至几小时，考察间隔时间不同与短时记忆丧失之间的关系。结果发现，随着两者间隔时间的延长，电抽搐对短时记忆的干扰 作用明显变弱，间隔1小时以上则电抽搐已不影响记忆。这种结果成为记忆痕迹理论最初的有力证据。它说明短时记忆很不稳定，易受电抽搐的干扰，经过1小时以 后，记忆已经巩固，不再受电抽搐的影响，此时发生了质的变化，从短时记忆变为长时记忆。1小时的时间是短时记忆痕迹转变为长时记忆痕迹的必需时间。

　　△反响回路1小时以上的连续振荡一起回路的化学变化，形成稳定的长时记忆痕迹，就不再受电休克的影响。

　　长时记忆的脑形态学基础

　　△☆ 传统记忆痕迹的最后一个观点，即长时记忆痕迹是突触或细胞的变化。虽然记忆痕迹理论形成时，人们对突触化学传递的知识还很少，但根据当代积累的科学知识， 我们可以把这一论断归结为3方面含义：突触前的变化包括神经递质的合成、储存、释放等环节；突触后变化包括受体密度、受体活性、离子通道蛋白和细胞内信使 的变化；形态结构变化包括突触的增多或增大。他们对比了生活环境、学习能力和脑结构变化的关系。这一研究足以说明脑形态结构与功能均具有很大的可塑性，学 习记忆能力与脑结构变化有一定关系，但并不能精确说明长时记忆痕迹究竟与哪几项脑结构或突触变化有关。

　　海马的记忆功能

　　海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马，这条环路是30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。

　　海马结构与情绪体验有关，近些年发现，内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路，它与记忆功能有关。

　　☆三突触回路具有什么特性，证据及通过什么实验证明？

　　3突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。

　　长 时程增强（LTP）现象，即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由约100个电脉冲组成，在1 －10秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在5－25分钟之后增强了2.5倍，说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP，因而这些神 经元单位发放的频率增加。后来他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的LTP现象可持续数月的时间。他们认为，由短暂电刺激穿通回路所引起的三突触神经 回路持续性变化，可能是记忆的重要基础。

　　△◎□柯萨科夫氏记忆障碍

　　1887年俄国精神病学家柯萨可夫，将长期酗酒而造成的记忆障碍 特点归结为：遗忘加虚构。慢性酒精中毒者最初出现轻微的顺行性遗忘，即对刚刚发生的事不能形成新的记忆；随后又出现逆行性遗忘，即对病前近期发生的事情选 择性遗忘，对早年的事情仍保持良好记忆。既不能形成新的记忆，又丧失了对某些往事的记忆，而且对自己记忆力的这种严重变化又缺乏自知之明，面对别人提问 时，竟不自觉编造谎言以虚构内容填补记忆空白。

　　★☆顺行性遗忘症、那部分受损引起顺行性遗忘症，特点

　　切除了大脑两半球的内 侧颞叶和海马。术后该人智力测验成绩正常；对手术前的近事的远事记忆良好；衣着整洁，能与人交谈，虽然说话的语调平淡，但词汇的使用、句子的表达和发音都 很正确；对别人的话，甚至笑话都能正确理解。病人智能正常，也没有知觉障碍，最突出的问题是难以形成新的长时记忆。对他来说，每天的每件事都与过去无关。 海马和内侧颞叶损伤形成顺行性遗忘症

　　△□记忆

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